第五章 呼吸

第四节 呼吸运动调节

【目的要求】

1．掌握：化学感受性呼吸反射。

2．熟悉：肺牵张反射。

3．了解：呼吸中枢。

【教学重点】

化学感受性呼吸反射

【教学难点】

化学感受性呼吸反射

【教学过程】

呼吸运动是一种节律性的活动，其深度和频率随机体内、外环境的改变而改变。

一、呼吸中枢与呼吸节律的形成

（一） 呼吸中枢

呼吸中枢是指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群所在的部位。

1. 脊髓脊髓中又支配呼吸肌的运动神经元，它们位于第3～5颈段和胸段脊髓的前角。

2. 低位脑干低位脑干指脑桥和延髓。

3. 高位脑呼吸运动还受脑桥以上中枢部位的影响，如大脑皮层、边缘系统、下丘脑等。

（二）呼吸中枢的结构和功能特性：

呼吸节律的发生依赖脑干两侧多个不同部位的多组神经元活动的组合，这些部位包括延髓呼吸中枢和呼吸调整中枢等。

（1）延髓呼吸中枢包括背侧呼吸组和腹侧呼吸组。背侧呼吸组实际上是孤束核的腹外侧核，大多数为吸气相关神经元，轴突交叉至对侧终止至脊髓颈、胸段的膈神经和肋间神经的运动神经元。腹侧呼吸组包括疑核、后疑核、包氏复合体等神经核团，其中既含有吸气相关神经元又含有呼气相关神经元。

（2）呼吸调整中枢包括脑桥前端的2对神经核团，即臂旁内侧核和相邻的Kolliker-Fuse复合体。其作用可能是传递冲动给吸气切断机制，使吸气及时终止，向呼气转化。此作用与刺激迷走神经引起的吸气向呼气转化相似，如果同时切除呼吸调整中枢、迷走神经传入纤维，动物将出现长吸气呼吸。

（三）呼吸节律形成的假说——吸气切断机制：

引起吸气向呼气转化的信息来自三个方面：①吸气神经元；②呼吸调整中枢的纤维投射；③肺牵张感受器兴奋经传入神经将信息传至吸气切断机制。

二、呼吸的反射性调节

（一）化学感受性呼吸反射

化学因素对呼吸运动的调节也是一种反射性调节，这里的化学因素是指动脉血、组织液或脑脊液中的O2、CO2和H+。

1.化学感受器化学感受器是指其适宜刺激是上述化学物质的感受器，分为外周化学感受器和中枢化学感受器。

（1）外周化学感受器：颈动脉体和主动脉体是调节呼吸和循环的重要的外周化学感受器。这些感受器在动脉血Po2降低、Pco2或H+浓度升高时受到刺激，冲动分别经窦神经和迷走神经传入延髓，反射性地引起呼吸加深加快和血液循环功能的变化。

（2）中枢化学感受器：中枢化学感受器的生理性刺激是脑脊液和局部细胞外液中的H+。中枢化学感受器，它不感受缺O2的刺激，但对H+的敏感性比外周化学感受器，反应潜伏期较长，它的生理功能可能是调节脑脊液的H+浓度，是中枢神经系统有一稳定的pH环境；而外周化学感受器的作用主要是在机体低O2时维持对呼吸的驱动。

2.CO2、H+和O2对呼吸的调节

（1）CO2：吸入气中CO2增加时，肺泡气的Pco2升高，动脉血Pco2也随之升高，呼吸加深加快，肺通气量增加。总之，CO2在呼吸调节中经常起作用，动脉血Pco2在一定范围内升高，可以加强对呼吸的刺激作用，但超过一定限度则有抑制和麻醉效应。CO2刺激呼吸是通过两条途径实现的：一是通过刺激中枢化学感受器再兴奋呼吸中枢；二是刺激外周化学感受器，冲动经窦神经和迷走神经传入延髓，反射性地使呼吸加深、加快，肺通气量增加。

（2）H+：动脉血的H+浓度升高，可导致呼吸运动加深加快，肺通气量增加；H+浓度降低时，呼吸运动抑制，肺通气量降低。中枢化学感受器对H+的敏感性较外周化学感受器高，约为后者的25倍。

（3）O2：吸入气的Po2降低时，肺泡气和动脉血的Po2都随之降低，呼吸运动加深、加快，肺通气量增加。低O2对呼吸运动的刺激作用完全是通过外周化学感受器实现的。

3. CO2、H+和O2在呼吸调节中的相互作用CO2对呼吸的刺激作用最强，H+的作用次之，低O2的作用最弱。

记忆方法：

（1）调节呼吸的体液因子有O2、CO2、H+，其中O2、CO2是脂溶性小分子物质，可以自由地通过细胞膜，在细胞内外达到同一浓度，因此“正常”细胞不能感受O2、CO2的变化。中枢化感的细胞是神经细胞，属于“正常”细胞，故不能感受浓O2、CO2度的变化，而外周化感的感受细胞是Ⅰ型细胞，是“特殊”功能的细胞，故能受到O2、CO2浓度变化的刺激。

（2）H+不能自由通过细胞膜，故细胞外液中的H+浓度增加，对中枢化感的“正常”细胞和外周化感的“特殊”细胞都是有效的刺激。

（3）p（CO2）↑时，在碳酸酐酶的作用下使H+增多，故p（CO2）↑能间接兴奋中枢化学感受器。

（4）由于中枢化感是“正常”感受细胞，而外周化感为“特殊”细胞，故H+增多，pCO2增高，主要通过中枢化感调节呼吸运动。

（5）由于外周化感为“特殊”感受细胞，因此它的适应性较中枢慢，当持续p（CO2）增高对中枢化感的刺激作用出现适应现象时，不能吸入纯氧，因为需要一定的低p（O2）对外周化感的刺激作用，以兴奋呼吸。

（二）肺牵张反射

由肺扩张或肺萎陷引起的吸气抑制或吸气兴奋的反射为肺牵张反射或黑-伯反射，它包括肺扩张反射和肺萎陷反射两种表现方式。

1.肺扩张反射  肺扩张反射是肺扩张时抑制吸气活动的反射。从气管到细支气管的平滑肌中，是牵张感受器，其阈值低，适应慢。在动物实验中，将两侧的迷走神经切断后，动物的吸气过程延长，吸气加深，呼吸变得深而慢。

2.肺萎陷反射  肺萎陷反射是肺萎陷时引起吸气活动的反射。

（三）呼吸肌本体感受性反射

（四）防御性呼吸反射1.化学感受器

1.咳嗽反射咳嗽反射是常见的重要的防御性反射，它的感受器位于喉、气管

和支气管的粘膜

2.喷嚏反射喷嚏反射是类似于咳嗽的反射，刺激作用于鼻粘膜的感受器，传入神经是三叉神经。

（五）肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射

【课后小结】

化学感受性呼吸反射有：

1. 化学感受器（1）外周化学感受器（2）中枢化学感受器

2. CO2、H+和O2对呼吸的调节

3. CO2、H+和O2在呼吸调节中的相互作用

【课后练习】

试述血液中二氧化碳、氧、氢离子浓度的改变对呼吸运动的影响。